这是一段攻壳机动队成立前夕鲜为人知而又影响深远的故事。2027年6月6日的一天，隶属陆军机密部队501机关的真室中佐（宫内敦士 配音）在闹市街头被人杀害，此前他曾陷入军火买卖的贿赂丑闻不得脱身，他对死亡背后自然隐藏着无数谜团。阴雨之夜，试图取回真室电子脑的公安9课课长荒卷大辅（塾一久 配音）与生化人草薙素子（坂本真绫 配音）在真室中佐的墓地首次相遇。此时草薙还只是501机关负责网络犯罪追查的军人，此行她希望找到倍为尊重的中佐蒙冤以及遇害背后的真相。谁知，棺木中的中佐早已不见了踪影。在此之后，她受到荒卷委托

山田今日（坂本真绫 配音）和山田明日（金田朋子 配音）是一对感情十分要好的姐妹，虽然母亲早逝，可在父亲的关爱下，姐妹两人的生活尚且可以说是无忧无虑。可是，自从父亲背负了大笔债务人间蒸发后，美好的生活结束了，山田家陷入了水深火热之中。　　为了维持生计，今日干起了派送报纸的兼职，同时，勤劳懂事的明日小小年纪就担负起了家里的家务事宜，并利用一切机会赚取外快补贴家用。姐妹两的日子过得很辛苦，幸运的是，在她们周围，陪伴着一群善良又热情的朋友们。面冷心热的房东林源三（麦人 配音），小说家邻居三枝兰子（平松晶子 配

淡幽，是最早虫师家族之一的后裔，继承了禁忌之虫，以至于一只脚不能活动。隈罗，药袋家族的后裔，幼年不具有看到虫的能力，为了应对禁忌之虫，被长期置于荆棘之路的出口，导致“灵魂”被核食虫所食，失去“灵魂

請到前輩燈里同乘，小愛今天也努力練習貢多拉。這時，燈里在運河交錯的貢多拉上，看到了藍華與愛理須的身影。升上無手套領航員後，三人就因為工作忙碌幾乎見不到面。 雖然時間不長卻依然得以見面的「奇蹟」，讓燈里想起過去發生的事情，並且對小愛述說起來。那是在艾莉西亞仍極為繁忙的現役時代，發生於她生日時的事情...

美术大学五人组的故事仍在继续。竹本（神谷浩史 配音）结束了寻找自我的单车之旅，在盛放烟火的晚上对阿久（工藤晴香 配音）说出了那句“我喜欢你。”山田（高桥美佳子 配音）依旧陷在单恋真山（杉田智和 配音）的泥沼中，野宫（滨田贤二 配音）的出现成了泥沼里一株逃脱的稻草；真山则继续追寻着理花（大原沙耶香 配音），胜利的曙光在不远处；森田（上田佑司 配音）和阿久，两个天才的兮兮相惜，能否换来最后的相守。　　时间在四季轮回中流逝，微小的变化一点点积攒成为不可忽视的转折点。五人都面临着新的人生，各奔东西。已逝去的奇